Hlucháň hôrny je pre svoje vysoké a špecifické nároky na kvalitu biotopu považovaný za dáždnikový druh horských lesov. Jeho ochrana vytvára “ochranný dáždnik” nad radou ďalších vzácnych a ohrozených druhov horských lesov (Suter et al. 2002), ako napríklad ďubník trojprstý (Picoides tridactylus), tesár čierny (Dryocopus martius), kuvičok vrabčí (Glaucidium passerinum), pôtik kapcavý (Aegolius funereus) a mnoho ďalších. Stav a vývoj jeho populácie je zároveň indikátorom stavu ekosystémov, v ktorých sa prirodzene vyskytuje. Hlavnou príčinou poklesu populácie hlucháňa hôrneho je intenzívne lesné hospodárenie spojené s degradáciou, fragmentáciou a stratou vhodných biotopov, čo potvrdzujú aj mnohé medzinárodné vedecké štúdie (napr. Leclerq 1987, Rolstand & Wegge 1987, Klaus et al. 1989, Rolstand & Wegge 1989a, 1989b, Gjerde 1991, Wegge et al. 1992, Ménoni & Bougerol 1993, De Franceschi 1994, Klaus & Bergman 1994, Ménomi 1994, Moss 1994, Saniga 1994, Kurki et al. 2000, Storch 2000, Obeso & Bañuelos 2003, Sachot et al. 2003, Bučko et al. 2011, Štefančík et al. 2011, Tesák et al. 2011, Saniga 2012, Mikoláš et al. 2013, Saniga 2013, Mikoláš et al. 2015, Mikoláš et al. 2017).

V posledných desaťročiach došlo na Slovensku k výraznému poklesu populácie hlucháňa hôrneho a jeho súčasná populácia sa odhaduje len na 646 – 866 jedincov, pričom veľkosť minimálnej životaschopnej populácie (navzájom prepojenej a komunikujúcej) je minimálne 500 jedincov (Grimm & Storch 2000). Na základe vývoja súčasného stavu spojeného s degradáciou biotopov hlucháňa hôrneho je preto mimoriadne dôležité zachovanie všetkých súčasne zdokladovaných významných biotopov predmetného druhu na Slovensku, pretože ak sa populácia dostane pod vyššie uvedenú úroveň hrozí je kolaps a následné vyhynutie. Najnovšia vedecká štúdia (Klinga et al. in revision) poukazuje na stav kedy je naša populácia už geneticky fragmentovaná - rozdrobená aj v rámci jej jadrovej populácie.

Negatívny vplyv na populáciu hlucháňa má najmä predovšetkým rozsiahla asanačná (náhodná) ťažba, ktorá vedie k vzniku veľkoplošných holín v horských oblastiach. Veľkoplošné holiny predstavujú nevhodný biotop pre hlucháňa hôrneho, v ktorom tento druh nedokáže prežiť (Storch 2002). Negatívny vplyv ťažby na populáciu hlucháňa hôrneho preukázala aj aktuálna analýza 178 tokanísk, preukázateľne zaniknutých od roku 1985. Zmapované boli v rámci vypracovania návrhu Programu záchrany hlucháňa a táto analýza potvrdila, že so zväčšujúcou sa rozlohou ťažby rastie aj počet zaniknutých tokanísk (Mikoláš et al. 2016).

Závislosť ťažby starých lesov a vývoja početnosti hlucháňa veľmi presne dokumentujú už aj staršie štúdie z Harmanca a Poľany. V rokoch 1969 až 2009 poklesla výmera starých lesov s vekom nad 120 rokov v LHC Harmanec na 25 % výmery. Za rovnaké obdobie v rámci LHC Harmanec zaniklo 36 tokanísk hlucháňa a v roku 2009 zostalo už len 11 tokanísk. V súčasnosti (r. 2017) už len 5 tokanísk!!! Pokles počtu tokanísk je priamo úmerný poklesu výmery vhodného biotopu (Štefančík et al. 2011). Napríklad v roku 1950 sa nachádzalo v pohorí Poľana ešte 11 096 ha starých lesov s vekom nad 120 rokov. V roku 2000 to bolo už len 1500 hektárov. V tom istom čase došlo k dramatickému poklesu počtu hlucháňa hôrneho s desiatkami zaniknutých lokalít a v navrhovanej hluchánej oblasti na Poľane (1968) s 12 tokaniskami sa dnes už žiadne tokanisko hlucháňa nenachádza (Bučko et al. 2011).

Hlucháň hôrny je druh veľmi náročný na kvalitu a rozlohu vhodného prírodného prostredia. Uprednostňovaný biotop hlucháňa je charakterizovaný ihličnatými nízko zavetvenými stromami, otvorenými štruktúrami s miernym zápojom 50 – 60 % a bohatou pozemnou vegetáciou tvorenou čučoriedkou (Vaccinium myrtillus) a inými krami z čeľade vresovcovité (Ericaceae) (Storch 2002). Čučoriedka zohráva dôležitú úlohu v biotope hlucháňa, poskytuje letnú potravu pre dospelé jedince, hmyz pre kuriatka a zároveň poskytuje úkryt a ochranu pred chladom v jednom (Storch 1995). Telemetrické údaje ukázali, že hlucháň počas roka využíva plochu 132 ha – 1 207 ha, priemerne 550 ha vhodných biotopov (Storch 1995). Hlucháň je kvôli obrovským priestorovým nárokom veľmi citlivý na fragmentáciu lesa (Storch 1997, Kurki et al. 2000). Je preukázané, že najvhodnejším biotopom pre hlucháňa sú prírodné lesy s nízkym vplyvom ľudských aktivít (Saniga et al. , Mikoláš et al. 2013). Hlucháne sa v súčasnosti na Slovensku vyskytujú takmer výlučne v lesoch, kde sa v posledných desaťročiach nerealizovalo intenzívnejšie lesné hospodárstvo (Mikoláš et al. 2016). Sú to hlavne prírodné rezervácie a staré ochranné lesy. Lokality s najvyššou početnosťou hlucháňa sa nachádzajú v prírodných rezerváciách s najprísnejšším režimom, alebo na ne priamo nadväzujú ‐ napr. Ďumbier, Jánošíkova Kolkáreň, Pilsko, Babia hora, Tichá a Kôprová dolina atď. Naopak, rada „špičkových“ lokalít zanikla len nedávno a to v priamom dôsledku ťažby prirodzených starých lesov alebo pralesov, napríklad - LHC Harmanec, Poľana, Rovne – Nízke Tatry (Bučko et al. 2011, Štefančík et al. 2011, Mikoláš et al. 2013).

Doterajšia prax v lesnom hospodárstve na Slovensku nepresvedčila, že hospodárenie v lesoch vedie k zachovaniu biotopov hlucháňa. Naopak bolo preukázané, že hospodárenie (plánovaná a asanačná ťažba, používanie pesticídov) spôsobilo stratu biotopov a zánik lokálnych populácii hlucháňa (Mikoláš et al. 2016). Pritom výskyt disturbancií (v dôsledku vetra, premnoženia podkôrneho hmyzu ...) je kľúčovým faktorom pri tvorbe vhodných štruktúr biotopu hlucháňa hôrneho v prírodných lesoch. Vplyvom narušenia vetrom a podkôrnym hmyzom rastú stromy ďalej od seba, zápoj je viac medzernatý, čo umožňuje veľkému vtákovi ako je hlucháň v lese lietať. Medzernatý zápoj umožňuje taktiež vznik hlboko zavetvených korún stromov, ktoré sú veľmi dôležité pre hlucháňa ako úkryt pred predátormi (napr. jastrab lesný, orol skalný) (Finne et al., 2000). Vyšší podiel svetla a vyššia teplota podporuje rast čučoriedky v lese, ktorá slúži ako hlavný zdroj potravy a úkryt hlucháňa. Bylinná vegetácia musí pokrývať dostatočne veľkú plochu pôdy v lese, ale musí byť taktiež mozaikovito usporiadaná, aby bol možný pohyb kuriatok po zemi (Hannson and Martin, 2006). Mozaikovitosť bylinnej vegetácie je v lesoch často podmienená usporiadaním ležiaceho mŕtveho dreva a koreňovými vývratmi, ktoré vytvárajú plochy bez vegetácie potrebné pre kuriatka hlucháňa, aby v studenom a daždivom počasí dokázali obschnúť a nedošlo k ich úhynu (Hannson and Martin, 2006). Silné narušenia vetrom či lykožrútom vytvárajú porastové medzery, ktoré sú bohaté na plody čučoriedky a hlavne na hmyz ‐ a pre hlucháňa najdôležitejšie húsenice motýľov (Swanson et al., 2010). Húsenice motýľov sú hlavným zdrojom potravy kuriatok hlucháňa a ich hustota determinuje úspešnosť reprodukcie a tým životaschopnosť populácií (Wegge et al., 2005). Veľmi dôležité sú vývraty, ktoré sú početné vo vývratiskách. Hlucháň počas zimy potrebuje prijímať malé kamienky (tzv. gastrolity), ktoré sú počas snehovej pokrývky dostupné iba vo vývratiskách, pretože inak je lesná zem pokrytá vysokou pokrývkou snehu. Aj “suchý” les po napadnutí podkôrnym hmyzom obsahuje základné štruktúrne prvky, ktoré ako celok tvoria podstatne vhodnejší biotop ako jeho alternatíva v prípade aktívneho manažmentu, ktorou sú asanované (vyťažené) plochy (Mikoláš et al. 2013).

Dôležitým prvkom pre prítomnosť hlucháňa sú aj stojaté mŕtve stromy, považované za jednu zo štyroch najvýznamnejších premenných biotopu v lesoch s vysokou mierou prirodzenosti. Hlucháne ich s obľubou využívajú, čo potvrdzujú aj domáce či zahraničné štúdie (Mollet et al. 2011, Tesák 2011, Mikoláš et al. 2017) Tie hovoria o jasnej preferencii stojatých suchých stromov pre nocovanie, ktoré napríklad v NPR Janošíková kolkáreň, či PR Fabova hoľa tvorili až 85% nocovacích stromov. Hlucháň využíval sucháre smreka na nocovanie aj v prípadoch, keď mal v okolí dostatok živých jedincov smreka, a často aj v prípadoch keď v žijúcich smrekoch bol osamelý suchár alebo skupina 2-3 suchárov. Práve v rámci chránených vtáčích území (CHVÚ), ako sú Stolické vrchy, Volovské vrchy či Nízke Tatry dochádzalo k masívnemu spiľovaniu odumierajúcich či odumretých stromov, ktoré by takéto štruktúry v budúcnosti vytvárali.

Pozorovania z územia Čiech, Nemecka (NP Šumava a Bavorský les) či Poľska, kde došlo k rozsiahlemu rozpadu smrekových lesov, potvrdzujú, že takto veľkoplošne rozpadnuté plochy ponechané na samovývoj predstavujú vhodný biotop pre hlucháňa. Ešte okolo roku 2006 na tomto území pozostávala populácia hlucháňa z posledných niekoľko desiatok jedincov (Leitl & Lohberger 2006). Následne v rokoch 2007 a 2008 došlo k významným narušeniam vetrom (orkán Kyrill a Emma), ktoré vyústili do rozsiahlej gradácie podkôrneho hmyzu. Došlo k „uschnutiu lesa“ na ploche stoviek hektárov, čo malo veľmi pozitívny vplyv na miestnu populáciu hlucháňa hôrneho. Vďaka vzniku biotopových podmienok vhodných pre reprodukciu sa po dlhých rokoch dostala populácia hlucháňa na životaschopnú úroveň a dnes je genetickými metódami sčítaná na 500 jedincov a prosperuje (Rösner et al. 2014). Presne tento proces môžeme sledovať v Tichej a Kôprovej doline (TANAP), kde kalamity od roku 2004 nespôsobili zánik žiadneho tokaniska. Na druhej strane sa tu postupne objavujú nové lokality a populácia hlucháňa začína opäť rásť.

Základným predpokladom úspešnej ochrany hlucháňov je dostatočne veľká rozloha vekovo aj priestorovo vhodných a vzájomne prepojených biotopov. S ohľadom na kritický stav a vývoj populácie hlucháňa je prioritou zastavenie poklesu a straty existujúcich vhodných biotopov. Pre dlhodobé zachovanie priaznivého stavu vhodných biotopov je optimálnou formou manažmentu bezzásahový režim, ktorý zabezpečuje vhodné podmienky aj v prípade, ak by na lokalite došlo k rozsiahlej disturbancii (veternej, lykožrútovej). Tento fakt potvrdzuje aj najnovšia vedecká štúdia (Mikoláš et al. 2017), podľa ktorej najviac prosperujúce populácie hlucháňa boli evidované práve v takýchto rozsiahlych bezzásahových oblastiach, s diferencovanou štruktúrou lesa a so značným podielom odumretých stromov v rôznom štádiu.

Ani zo stredno a dlhodobého pohľadu nemá bezzásahový režim na štruktúru biotopu negatívny vplyv, naopak postupne dochádza k diferenciácii lesných porastov (vekovej, druhovej, výškovej), vytvára sa mozaikovitá štruktúra a zvyšuje sa ekologická stabilita lesných ekosystémov. Veľký význam pre zachovanie a zvýšenie kvality chránených biotopov má ponechanie odumretých neodkôrnených stromov (tzv. odumretého dreva), ktoré sú dôležitým štrukturálnym prvkom lesných ekosystémov. Odumreté drevo je nevyhnutné pre udržanie a zvyšovanie biodiverzity (približne tretina lesných organizmov je aspoň časťou svojho vývojového cyklu viazaná na mŕtve drevo) (Stokland et al. 2012). Mŕtve drevo je dôležitým predpokladom pre prirodzenú obnovu lesa a pomáha zachovať aj kvalitu pôdy (obohacuje pôdu o dôležité prvky a živiny, vytvára humus).

Je potrebné si uvedomiť, že hlucháne a ostatné vzácne druhy viazané na smrekové lesy stratili za posledné roky podstatnú časť svojho životného priestoru - biotopu. Na mnohých lokalitách sa dnes zachovali už len posledné zvyšky lesov, kde tento silne ohrozený druh je schopný existovať. Je vysoko pravdepodobné, že ak sa neprijmú opatrenia navrhované odbornými organizáciami, bude naďalej dochádzať k postupnému spracovávaniu kalamity, až postupne dôjde k úplnej strate biotopu a hlucháň s najväčšou pravdepodobnosťou vyhynie podobne ako v územiach – Strážovské vrchy, Vtáčnik, Považský Inovec, Čergov, Branisko, Javorníky a už medzi ne zaradujeme aj Levočské vrchy. Tento jav sa deje aj napriek tomu, že mnohé lokality sú súčasťou európskej sústavy chránených vtáčích území či národných parkov, ktorých hlavným poslaním je práve zabezpečiť trvalú existenciu a ochranu chránených a ohrozených druhov európskeho i národného významu.

Ako príklad môžme uviesť vývoj situácie v CHVÚ Levočské vrchy, kde boli lesohospodárske aktivity, predovšetkým spracovávanie kalamitného dreva realizované v plnom rozsahu, k dnešnému dňu môžeme konštatovať, že biotop hlucháňa tam definitívne zanikol.

Ako ďalšia z príčin poklesu populácie hlucháňa na Slovensku sa uvádza predácia. Hlucháň hôrny je ako druh evolučne dobre adaptovaný na silný predačný tlak. Predácia zohráva významnú úlohu, len ak dôjde k zmene prostredia vplyvom ľudských aktivít, napr. fragmentácii prostredia. Predácia je preto iba príznakom, skutočnou príčinou nežiaduceho stavu sú človekom navodené zmeny prostredia. (Storch 2007). V tejto situácii tlmenie predátorov jednoducho potláča len príznaky a nerieši príčinu nežiaduceho stavu (Storch 2007). Fragmentácia prostredia teda silne zvyšuje predáciu, a to kuriatok i dospelých jedincov (Wegge & Storaas 1990, Wegge et al. 1992, Swenson & Angelstam 2003). Tým, že po náhlej strate biotopu sa hlucháne vyskytnú vo väčšom počte na menšej výmere lesa, stávajú sa magnetom pre predátorov.

Zhrnutie

Slovenská populácia hlucháňa ešte neklesla pod prahovú hodnotu a situáciu je stále možné zvrátiť. Je však nevyhnutné bezodkladne zastaviť likvidáciu všetkých zostávajúcich vhodných biotopov hlucháňa a prijať ďalšie potrebné opatrenia, ktoré v strednodobom horizonte rozšíria plochu vhodných biotopov a zabezpečia ich vzájomnú prepojenosť. Naša legislatíva to umožňuje. Okresné úrady, ako orgány ochrany prírody môžu zakázať činnosti, ktoré ohrozujú alebo potenciálne ohrozujú (pred reálnym vykonaním plánovanej činnosti) rastliny, živočíchy alebo ich biotopy. Tieto orgány by mali začať konať a vydať príslušné rozhodnutia. V súčasnosti je pripravený program záchrany hlucháňa hôrneho na nasledujúcich 5 rokov.

• Prežitie hlucháňa hôrneho na Slovensku je vážne ohrozené
• Hlavným dôvodom je ťažba starých prírodných lesov, ktoré sú jeho optimálnymi
• Existujúce CHVÚ a iné chránené územia neplnia svoju funkciu
• Existujú právne normy umožňujúce ochranu hlucháňa, v súčasnosti však nedochádza k ich plneniu
• Ako prvý krok pre ochranu hlucháňa je preto nevyhnutné zastaviť ničenie všetkých existujúcich hluchánich biotopov
• Ani to však nezabezpečí okamžité zlepšenie stavu
• Je potrebné navrhnúť aj ďalšie lokality, kde je vhodné aplikovať špecifický manažment lesa za účelom rozšírenia existujúcich, no značne zredukovaných vhodných biotopov

Literatúra:

Peter Klinga, Peter Smolko, Martin Mikoláš , Martin Tejkal, Jacob Höglund, Ladislav Paule. Maintaining connectivity in the Anthropocene: Human settlements impact gene flow in a mountain forest ecosystem landscape. (In preparation).

Braunisch V. & Suchant R. 2013: The Capercaillie Tetrao urogallus Action Plan in the Black Forest: An integrative concept for the conservation of a viable population. Vogelwelt 134: 29–41.

Bučko, J., Kaštier P., Ostrihoň M. & Bariak J. 2011: Päťdesiat rokov v živote hluchánej populácie na Poľane. Zborník z konferencie ‐ Tetrovovité vtáky na Slovensku na úsvite tretieho milénia. Staré Hory, 27. apríl 2011, str. 5‐15.

Finne, M. H., Wegge, P., Eliassen, S., & Odden, M. (2000) Daytime roosting and habitat preference of capercaillie Tetrao urogallus males in spring‐the importance of forest structure in relation to anti‐predator behaviour. Wildlife Biology, 6, 241–249.

Gjerde I. 1991: Winter ecology of a dimorphic herbivore: temporal and spacial relationships and habitat selection of male and female capercaillie. Ph. D. Thesis, University of Bergen.

Grimm V. & Storch I. 2000: Minimum viable population size of capercaillie Tetrao urogallus: results from a stochastic model. Wildlife Biology 6: 219–226.

Hannon, S. J., & Martin, K. (2006) Ecology of juvenile grouse during the transition to adulthood. Journal of Zoology, 269, 422–433.

Klaus S. & Bergman H. 1994: Distribution status and limiting factors of Capercaillie in central Europe, particularly in Germany, including an evaluation of re‐introduction. Gibier Faune Sauvage 11: 57–80.

Klaus S., Andreew A. V., Bergmann H. H., Műller F., Porkert, J. & Wiesner J., 1989: Die Auerhűner, Band 86. Die Neue Brehm‐Bűcherei, Westarp Wissenschaften, Magdeburg, str. 279.

Klinga, P., Smolko, P., Krajmerová, D., & Paule, L. (2017). Landscape genetics highlight the importance of sustainable management in European mountain spruce forests: a case study on Western capercaillie. European Journal of Forest Research.

Kurki S., Nikula A., Helle P. & Lindén H. (2000) Landscape fragmentation and forest composition effects on grouse breeding success in boreal forests. Ecology 81: 1985–1997.

Kurki S., Nikula A., Helle P. & Lindén H. (2000) Landscape fragmentation and forest composition effects on grouse breeding success in boreal forests. Ecology 81: 1985–1997.

Lakka, J. & Kouki J. 2009: Patterns of field layer invertebrates in succesional stages of managed boreal forest: Implications for the declining Capercaillie Tetrao urogallus L. population. Forest Ecology and Management 287: 600–607.

Leclerq B. 1987 : Influence de quelques pratiques sylvicoles sur la qualitédes biotopes á Grand Tétras dans le Massif du Jura. Acta Oecologica 8: 237 –246.

Leitl R. & Lohberger E. 2006: Fachlicher Beitrag zum geplanten Grenzubergang „Blaue Saulen“ im Nationalpark Bayerischer Wald. Auswirkungen der moglichen Varianten der kunftigen Wegfuhrung auf die vorkomenden Natura 2000‐Schutzguter. Amt fur Landwirtschaft und Forsten Landau a. d. Issar. (nepubl.).

Ménomi E. & Bougerol J. 1993: Capercaillie populations in forests fragmented by topography and human activities in the French Pyrenees. In: Canadian Forest Service, Proceeding of the 21st I. U. G. B. Congress, Halifax, Canada, 148–159.

Ménomi E. 1994 : Statut, evolution et facteur slimitants des populations Francaises de grand tetras (Tetrao urogallus): synthese bibliographique. Giber Faune Sauvage 11: 97–158.

Mikoláš M., Kalafusová I., Tejkal M., Černajová I., Michalová Z., Hlásny T., Barka I., Zrníková K., Bače R. & Svoboda M. 2013: Stav habitatu jadrovej populácie hlucháňa hôrneho (Tetrao urogallus) v Západných Karpatoch: Je ešte pre hlucháňa na Slovensku miesto? Sylvia 49: 79–98.

Mikoláš M., Svitok M., Tejkal M., Leitão P. J., Morrissey R. C., Svoboda M., Seedrem M. & Fontaine J. B. 2015: Evaluating forest management intensity on an umbrella species: Capercaillie persistence in central Europe. Forest Ecology and Management 354: 26–34.

Mikoláš, M., Vysoký, J., Tesák, J., Tejkal, M., Klinga, P., Semelbauer, M., Bučko, J., Kaliský, M., Černajová, I., Baláž, E., Bačkor, P., Jasík, M., Karaska, D.,(2016) Program Záchrany hlucháňa hôrneho (Tetrao urogallus Linnaeus 1758) na obdobie 2017 – 2021

Mikoláš, M., Svitok, M., Bollmann, K., Reif, J., Bače, R., Janda, P., Trotsiuk, V., Čada, V., Vítková, V.,Teodosiu, M., Coppes, J., Shurman, J. S., Morrissey, R. C., Mrhalová, H., Svoboda, M. (2017). Mixed‐severity natural disturbances promote the occurrence of an endangered umbrella species in primary forests. Forest Ecology and Management 405, 210-218.

Mollet P., Birrer S., Pasinelli G. (2013) Forest birds and their habitat requirements. In: Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity, 284 str.

Moss R. 1994: Decline of capercaillie (Tetrao urogallus) in Scotland. Gibier Faune Sauvage 11: 217 – 222.

Obeso J. R. & Bañuelos, M. J. 2003: El urogallo (Tetrao urogallus cantabricus) en la Cordillera Cantábrica. Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid

Olsson, J., Jonsson, B.G., Hjältén, J. and Ericson, L. (2011) Addition of coarse woody debris–the early fungal succession on Picea abies logs in managed forests and reserves. Biological Conservation, 144, 1100–1110.

Pechacek, P., & d'Oleire‐Oltmanns, W. (2004) Habitat use of the three‐toed woodpecker in central Europe during the breeding period. Biological Conservation, 116, 333–341.

Rolstad J. & Wegge P. 1989b: Effects of logging on capercaillie Tetrao urogallus leks: cutting experiments in Southcentral Norway. Scandinavian Journal of Forest Research 4: 99–109.

Rolstand J. & Wegge P. 1987: Habitat characteristics of capercaillie Tetrao urogallus display grounds in southeastern Norway. Holarctic Ecology 10: 219–229.

Rolstand J. & Wegge P. 1989a: Capercaillie population and modern forestry – a case for landscape ecological studies. Finnish Game Reserch 46: 43–52.

Rösner S., Brandl R., Segelbacher G., Lorenc T. & Müller, J. 2014: Noninvasive genetic sampling allows estimation of capercaillie numbers and population structure in the Bohemianm Forest. European Journal of Wildlife Research 60 (5): 789‐801.

Sachot S., Perrin N. & Neet C. 2003: Winter habitat selection by two sympatric forest grouse in western Switzerland: implications for conservation. Biological Conservation 112: 373–382.

Saniga M. 1994: K biorytmu a ochrane tetrova hlucháňa (Tetrao urogallus) v Malej a Veľkej Fatre. Tichodroma 7: 17–25.

Saniga M. 2012: Population dynamics of Capercaillie Tetrao urogallus on leks in Central Slovakia in the period 1981‐2012. Grouse News 44: 5–9.

Saniga M. 2013: Ecology of the capercaillie (Tetrao urogallus) and forest management in relation to its protection in the West Carpathians. Journal of Forest Science 49: 229‐239.

Štefančík M., Ostrihoň, M., Kaštier, P. & Bučko, J. 2011: Príčiny úbytku tetrova hlucháňa (Tetraom urogallus) vo Veľkej Fatre ‐ prípadová štúdia z LC Harmanec. Zborník z konferencie ‐ Tetrovovité vtáky na Slovensku na úsvite tretieho milénia. Staré Hory, 16–26.

Stokland J.N., Siitonen J., Jonsson B.G. 2012. Biodiversity in Dead wood. EBC Cambridge, 509 pp.

Storch I. 1995: Annual home ranges and spacing patterns of capercaillie in central Europe. Journal of Wildlife Management 59: 392–400.

Storch I. 1997: Male teritoriality, female range use, and spatial organization of capercaillie Tetrao urogallus leks. Wildlife Biology 3: 149‐161.

Storch I. 2000: Conservation status and threats to grouse worldwide: an overview. Wildlife Biology 6: 213‐222.

Storch I. 2002: On Spatial Resolution in Habitat Models: Can Small‐scale Forest Structure Explain Capercaillie Numbers? Conservation Ecology 6(1): 6. [online] URL: http://www.consecol.org/vol6/iss1/art6

Storch I. (ed.) 2007: Grouse ‐ Status survey and conservation action plan 2006‐2010. IUCN. Gland Switzerland and Cambridge UK and World Pheasant Association, Fordinbridge, UK, 124 str.

Swanson, M.E., Franklin, J.F., Beschta, R.L., Crisafulli, C.M., DellaSala, D.A., Hutto, R.L., Lindenmayer, B.D. & Swanson, F.J. (2010) The forgotten stage of forest succession: early‐successional ecosystems on forest sites. Frontiers in Ecology and the Environment, 9, 117–125.

Swenson J. E. & Angelstam P. 1993: Habitat separation by sympatric forest grouse in Fennoscandia in relation to boreal forest succession. Canadian Journal of Zoology 71: 1303–1310

Tesák J. 2011: Ekosozologické zhodnotenie populácie tetrova hlucháňa (Tetrao urogallus) v PR Fabova Hoľa (NP Muránska planina). Diplomová práca. Fakulta ekológie a environmentalistky TU vo Zvolene, Zvolen. Msc. [Depon. in Slovenská lesnícka a drevárska knižnica, Zvolen], 64s.

Trotsiuk, V., Svoboda, M., Weber, P., Pederson, N., Klesse, S., Janda, P., Martin‐Benito, D., Mikoláš, M., Seedre M., Bace, R., Mateju, L. & Frank D. (2016) The legacy of disturbance on individual tree and stand‐level aboveground biomass accumulation and stocks in primary mountain Picea abies forests. Forest Ecology and Management, 373, 108–115.

Wegge P. & Storaas T. 1990: Nest loss in capercaillie and black grouse in relation to the small rodent cycle in southeast Norway. Oecologia 82: 527‐530.

Wegge P., Rølstad J. & Gjerde I. 1992: Effects of boreal forest fragmentation on capercaillie grouse: Empirical evidence and management implications. In: Wildlife 2001: populations. Elsevier Applied Science, Essex, 738–749.

Wegge, P., Olstad, T., Gregersen, H., Hjeljord, O. & Sivkov, A. V. (2005) Capercaillie broods in pristine boreal forest in northwestern Russia: the importance of insects and cover in habitat selection. Canadian Journal of Zoology, 83, 1547–1555.

Zemanová L., Trotsiuk, V., Morrissey R.C., Bače R., Mikoláš, M. & Svoboda M. (2017) Old trees as a key source of epiphytic lichen persistence and spatial distribution in mountain Norway spruce forests. Biodiversity and Conservation, 1–16.